土壤微生物调节植物的抗盐性

3 调控抗氧化防御系统清除活性氧 

  植物在盐胁迫下体内会大量积累活性氧，若不能及时得到清除就会造成活性氧产生与清除之间的动 态平衡失调，进而导致膜脂的过氧化和脱脂作用，使膜蛋白和膜脂损伤，最终使膜结构遭到破坏引起逆境损伤。提高植物体内抗氧化酶类活性及增强抗氧化代谢水平是增强植物耐盐性的途径之一。根际微生物可以通过上调植物体内的一些抗氧化酶的活性来激活抗氧化防御机制，防止过量活性氧导致的膜质损伤。例如，内生真菌的定殖显著提高了大麦根内抗坏血酸的含量及盐胁迫条件下根系抗氧化酶的活性，进而提高耐盐性。内生菌根的接种激活谷胱甘肽-抗坏血酸循环，提高植物的抗氧化能力，使植株处于系统“防御准备”状态，进而促进抗盐能力的提高。

4 调控植物内源激素水平 

 4.1 生长素 

  生长素是一种可由多种微生物合成的重要植物生长激素，色氨酸作为植物根系的一种分泌物，是 IAA 合成的重要前体物质，相关细菌利用植物根系分泌的色氨酸及其他小分子物质合成并分泌 IAA，然后被植物吸收，进而促进植物细胞的增殖和伸长。微生物分泌IAA可以诱导根系大小、分枝数和表面积的改变， 并帮助植物从土壤中吸收更多的营养，从而促进植物的生长和发育。此外，微生物 IAA 的分泌还可以诱导植 株对渗透平衡调节及抗氧化功能调控，共同影响植物的耐盐性。例如，IAA 过表达的菌株 Sinorhizobium meliloti 接种的苜蓿，不仅提高了苜蓿根瘤和根系中 IAA 的含量，还提高了盐碱土壤中苜蓿体内 Pro 的含量和抗氧化酶活性，同时维持了过氧化氢水平，促进 了苜蓿的生长。

4.2 脱落酸

  脱落酸是一种逆境激素， 在植物对逆境条件的适应过程中起着重要的调控作用。在植物抗盐性的生理研究中发现盐胁迫处理后， 耐盐水稻品种幼苗根系和地上部植株中 ABA 含量高于胁迫前水平，盐敏感型水稻品种则先升高后恢复至胁迫前水平，因此 ABA 是刺激植物产生对盐胁迫适应性反应的重要信号介质。研究表明，产生 ABA 的内生菌 Bacillus amyloliquefaciens RWL-1 也具有增强水稻植株耐盐性的潜力，但是接种 RWL-1 后植株体内 ABA 的含量下降，而水稻植株必需氨基酸水平则显著上调，同时诱 导了内源 SA 的产生。同样，接种 Pseudomonas putida Rs-198 后棉花种子内源 ABA 含量则降低，其耐盐性显著提高主要归因于其对盐胁迫条件下棉花幼苗离子平衡的调节和内源 IAA 含量的提高。因此， ABA 在微生物诱导植物耐盐性中可能更多地发挥介质作用，用于诱导多种激素共同作用提高植物耐盐性。 

4.3 乙烯 

  盐胁迫下乙烯的合成可以提高植物的耐受性或加速衰老，乙烯调节植物对胁迫的适应性是以牺牲植物生长发育为代价。在植物抗逆性研究中，乙烯信号转导和启动是其核心，许多的细菌和真菌中都含有与乙烯产生或减少相关的基因。向植物根系接种含有单个突变的乙烯合成能力不同的微生物会导致植物抗胁迫能力的差异，且这种改变与植物基因组的遗传变异所导致的表型变化一致。微生物能够通过 2 种机制调节植物乙烯水平：（1）裂解乙烯合成前体 1-氨基环丙烷-1-羧化酶（ACC）；（2）抑制乙烯生物合成途径中的酶（ACC 合成酶和/或 b-半胱氨酸 酶）。一些细菌和真菌均可以分泌 ACC 脱氨酶， 将乙烯的合成前体 ACC 转化成氨和甲酮丁酸，进而限制乙烯的生物合成，降低植物体内有害乙烯的水平来缓解植物的盐胁迫，因此这类微生物可以作为胁迫条件下植物生长的有效促进剂。

5 产生挥发性有机化合物诱导植物系统抗性

  一些细菌释放挥发性有机化合物（VOCs）也可以引发植物潜在的一系列生理变化增强植物的抗逆性。VOCs 参与植物的耐盐性机制的研究表明，产 VOCs 的 Pseudomonas simiae 可使大豆幼苗营养贮藏蛋白 （VSP）、γ-谷氨酰胺水解 酶和 RuBisCo 大链蛋白显著上调表达，VSP 在氮素积累和转运、酸性磷酸酶活性和 Na+ 动态平衡等方面具 有优势作用，可在胁迫条件下维持植物生长，同时较高的脯氨酸和叶绿素的累积诱导盐胁迫下系统抗性， 减轻了盐胁迫对大豆造成的胁迫损伤。此外， Alcaligenes faecalis JBCS1294 菌株释放的己二酸和丁酸通过调控生长素和赤霉素的途径诱导植物耐盐， 而B. subtilis GB03 释放的VOCs则通过调控茉莉酸和水杨酸信号通路、抗氧化蛋白累积以及植物 Na+ 稳态，调控植物抗盐性。因此，微生物释放的 VOCs 可以通过介导植物多个防御机制的调控，诱导植物系统抗性增强对盐的耐受性。

  土壤中高盐分具有高渗透势和特异离子毒性的双重作用，间接导致植物离子失衡、渗透胁迫、氧化胁迫以及养分缺乏等问题。土壤微生物对植物盐胁迫反应的有益影响，主要涉及植物激素信号及其与关键的生理过程相互作用机制，以促进植物对盐胁迫下渗透平衡和离子平衡的调节，缓解氧化损伤， 进而改善植物营养状况。但是微生物介导的植物生长促进不仅依赖于单个因素，而且存在多个信号间串扰的可能性，因此在评价植物生长促进机制时，需要清楚厘清相关作用机制。